ゾウの鼻のひげの機能解剖学

May 08, 2023

Communications Biology volume 6、記事番号: 591 (2023) この記事を引用

145 アクセス

82 オルトメトリック

メトリクスの詳細

行動と神経支配は、ゾウの鼻の高い触覚感度を示唆しています。触幹周囲を明らかにするために、我々はひげを研究し、次のような知見を得た。鼻の先端のヒゲの密度は高く、アフリカのサバンナゾウはアジアゾウよりも鼻の先端のヒゲが多いです。大人のゾウは、体幹の横向きの行動によって引き起こされる、顕著な横向きのひげの摩耗を示します。ゾウのひげは太く、先細りはほとんどありません。ひげの毛包は大きく、環洞がなく、その構成は幹全体で異なります。毛包は、複数の神経からの約 90 個の軸索によって神経支配されています。ゾウはひげを生やさないため、鼻の動きによってひげの接触が決まります。腹部胴体尾根上のひげの配列は、腹部胴体上でバランスの取れた物体に接触します。体幹のひげは、多くの哺乳類で対称的に吻周囲の空間をサンプリングする、可動性の薄く先細りの顔のひげとは異なります。私たちは、それらの独特の特徴、つまり太く、先細になっておらず、側方化し、特定の高密度配列で配置されているという特徴が、体幹の操作能力とともに進化したことを示唆しています。

ゾウはほぼ常に鼻を動かし、頻繁に鼻の先端で周囲と接触します。行動実験により、感覚刺激に対する幹先端の高い感度が明らかになりました1。したがって、体幹が密な触覚神経支配を受けていることは驚くべきことではありません。具体的には、乳牛の眼窩下神経と三叉神経節の重さは約 1.5 kg です。したがって、ゾウの鼻の触覚神経支配を提供する眼窩下神経は、視覚を媒介するゾウの視神経や聴覚を担う前庭蝸牛神経よりもはるかに太いです2。明らかに行動との関連性があるにもかかわらず、ゾウの周辺の触覚の特殊化に関する私たちの知識は限られています。

象の鼻は顔の構造から派生したものです。これは、劇的に細長い鼻と上唇の融合によって発達する融合器官です3。この融合は胎児期後期に起こり、初期のゾウの胎児は融合していない長い鼻を持っているだけです4。象の鼻の巨大なサイズと重量は、顔の骨に負担をかけます。胴体の筋肉組織が付着するためのスペースを提供する必要性により、進化の過程でゾウの頭蓋骨は異常に肥大化しました。幹はいわゆる筋肉のハイドロスタットとして機能すると考えられています。体幹の筋肉組織は約 40,000 個の筋肉で構成されています5。これに比べ、人体の筋肉はわずか 600 ～ 700 個です。体幹の筋肉組織は、約 54,000 (アジアゾウ) および 63,000 (アフリカゾウ) の運動ニューロンを持つ大きな顔面核 6 によって神経支配されています。人間の物体を掴んだり手を使ったりするのと同じように、ゾウの鼻の動作は巧みで、左右に強く左右されます8、9、10、11。

現存するゾウは、アフリカサバンナゾウ (Loxodonta africana)、アフリカマルミミゾウ (Loxodonta cyclotis)、アジアゾウ (Elephas maximus) の 3 種です。私たちの研究は、アジアゾウとアフリカサバンナゾウ（ここではアフリカゾウと呼びます）に焦点を当てています。アフリカゾウとアジアゾウは鼻の形態が異なります。アフリカゾウには背指と腹指と呼ばれる2つの三角形の突起が鼻の先端にありますが、アジアゾウには背指が1つしかありません。興味深いことに、アフリカゾウとアジアゾウの間のそのような形態学的違いは、鼻の使い方における種特有の違いと一致しています。アフリカゾウは2本の指で物体をつまむ傾向があり、アジアゾウは鼻で物体を掴んだり包んだりする傾向があります12。

ゾウの触覚の特殊化は十分に特徴づけられていません。私たちの知る限り、ゾウの鼻のひげに関する最初の記述は 1890 年にフレッド・スミスによって提供されました。彼はゾウの皮膚の解剖学的研究において、ゾウの皮膚の 2 種類の毛、つまり正常な毛と剛毛を区別し、簡単な説明を与えました。これらの毛の毛包の解剖学的説明。彼はさらに、最大の毛包は体幹領域にあると述べています13。ゾウの頭の解剖学に関する著書の中で、著者のボアスとパウリは、下唇の毛と胴の毛の一部は本物のひげとみなすことができると認めています3。ヒゲやビブリッサは、毛包に関連する血液洞を持つという点で、通常の毛髪とは異なります。スプリンツは、アジアゾウの鼻の神経解剖と、生きているアフリカゾウとアジアゾウの行動学的および解剖学的観察を組み合わせた報告書を発表した。彼は、追跡した神経の大部分が腹側幹先端のひげの毛包で終わっていると述べ、ひげが胴体における触覚刺激の伝達の主要な構造であると結論づけています。彼は、生きているゾウの観察から、アフリカゾウはアジアゾウよりも鼻に多くのひげがあるようで、触られたひげにゾウが強く反応するのではないかと推測しました14。 Rasmussen と Munger による画期的な研究 (1996) では、アジアゾウの鼻の指の感覚神経組織学が説明され、さまざまな神経終末とひげのパターンが発見されました 15。ハイラックス 16 やマナティー 17,18 など、多くの近縁種のひげが詳細に研究されています。私たちの研究は、ゾウの鼻のひげに焦点を当てた最初の研究です。私たちのゾウの卵胞の組織学的分析は、江原らの先駆的な研究に倣いました。ラットとネコ19を対象とし、ゾウのひげ毛包の構造機能特性を解明することを目的としています。具体的には、次のような質問をしました。 1. アフリカゾウとアジアゾウの鼻のひげは異なりますか? 2. 幹のひげは何本ありますか? 3. ゾウのひげの長さの分布はどのようなものですか?また、ひげの太さと形状はどのようなものですか? 4. ゾウのひげ毛包はどのように構成されていますか? 5. ゾウのひげ毛包はどのように神経支配されていますか? 6. 象のひげは泡立てますか? 7. 特定の幹のひげ配列の機能は何でしょうか?

アフリカゾウとアジアゾウでは、鼻のひげに顕著な違いがあることがわかりました。どちらの種にも太いヒゲが多数あり、その長さは使用状況や摩耗によって決まります。その結果、成体ゾウのひげは顕著な側方化を示します。ゾウのひげ毛包は種や鼻の領域によって異なり、ゾウはひげを生やしません。私たちは、ゾウのひげのパターンは鼻の行動によって形成されており、他の哺乳類の顔のひげとは著しく異なると結論付けています。

アフリカゾウとアジアゾウの鼻の先端の正面図をそれぞれ図1a、bに示します。挿入図 (図 1a、b) に見られるように、ゾウのひげは皮膚のひだから突き出ています。アフリカゾウ（図1c）とアジアゾウ（図1d）の幹先端の側面図からも明らかなように、アジアゾウよりもアフリカゾウのひげはより顕著です。図 1e、f は、調査した 2 つの種のウィスカー数と分布の違いをより定量的に評価したものです。具体的には、図1a〜dに示す同じ幹サンプルのひげの位置とひげ密度マップをプロットしました。アジアゾウと比較して、アフリカゾウはヒゲの密度が高く、先端の内側（ピンチゾーン）だけでなく、鼻の先端の側面や背側の部分にもヒゲが多くあります。どちらの種でも、先端の正面部分のひげの密度は、幹先端のそれぞれの側面部分よりも高くなります。例外は、指の最遠位部分であり、両方の種においてウィスカー密度が著しく低いゾーンです（図1e、f）。つまむ動作はアフリカゾウでより一般的ですが、アフリカゾウもアジアゾウも指先で物体をつまむことに注目してください。幹先端の全体的なひげの数は、アジアゾウ（367 ± 44、平均 ± sd）よりもアフリカゾウ（621 ± 91、平均 ± sd）の方が有意に高い（p = 0.0007、ウェルチの t 検定）（図 1g）。鼻中隔の始まりに近い鼻孔の内側にはヒゲは観察されませんでした。ゾウの鼻の先端のその他の写真は、補足図1に提供されています。アフリカゾウはアジアゾウよりも鼻の先端のひげがますます顕著になっていると結論付けます。

a 大人のアフリカゾウの鼻の先端の正面図 (リンダ、表 1 を参照)。ひげは皮ひだから突き出ています（挿入図）。 b アジアゾウの鼻の先端の正面図 (未知のアジアゾウ、表 1 を参照)。ひげは皮ひだから突き出ています（挿入図）。 c アフリカゾウの鼻の先端の側面図。 d アジアゾウの鼻の先端の側面図。 e 左上、正面から見たアフリカゾウの鼻先端のヒゲの位置をドットで表示。右上、正面から見たアフリカゾウの鼻の先端のひげ密度（1 cm2 あたりのひげ）。中央、アフリカゾウの鼻の先端のひげの位置を側面から見たドット表示。側面から見た、アフリカゾウの鼻の先端のヒゲの密度が低い。 f アジアゾウの鼻の先端のひげの位置とひげの密度、e と同様の規則。 g 6 頭のアフリカゾウと 7 頭のアジアゾウの鼻の先端で数えられたひげの数。ドット（大人）; 三角形（新生児）。 1 つのカウントは、不完全なサンプル (空白のドット) により部分的に外挿されました。 p = 0.0007、ウェルチの t 検定 (ヘッジズの g = 3.59)。

他の哺乳類の顔のひげのパターンとは異なり、アフリカゾウ（図2a）とアジアゾウ（図2b）の成体ゾウはどちらも顕著なひげの側方化を示します。幹の片側のひげは反対側よりも長くなります。このようなひげの側方化は、生まれたばかりのアフリカゾウ（図2c）やアジアゾウ（図2d）の鼻の先端では観察されませんでした。具体的には、すべての成体ゾウの鼻でこのようなひげの長さの側方化が観察されましたが（図2e上）、研究した新生児の鼻ではどれも観察されませんでした（図2e下）。大人の非対称なひげの発生と子ゾウの対称的なひげの発生との違いは有意です（p = 0.0004; フィッシャーの直接確率検定、アジアゾウとアフリカゾウのデータをプール）。鼻のひげの側化は、ほぼ確実にゾウの鼻の使用における側化に関連しています。具体的には、ウィスカーの長さの側方化は、側方化されたトランクの使用に伴う摩耗によって引き起こされることを示唆しています。ここではゾウの鼻の使用の側性化について正式には研究しませんでしたが、動物園のゾウに関する臨時の観察がこの考えを裏付けました。顕著な「左トランク」行動を示したベルリン動物園のゾウ、アンチャリは、鼻の右側に短いひげがあることがわかりました。この摩耗パターンは、つかむときに右胴側が地面に触れる「左胴」のゾウで予想されます（補足図2）。一部の地域、特にアジアゾウの腹側先端部分では、成体ゾウのひげが摩耗により極端に短くなります。対照的に、アフリカゾウ (図 2c) とアジアゾウ (図 2d) の新生児の鼻には対称で長いひげがあります。また、ひげの交換がゾウとネズミでは異なるようであることもわかりました。皮膚の表面検査やマイクロCTスキャンのいずれによっても、ゾウの二重ヒゲ毛包は決して観察されません。これはラットに関する他の研究では一般的な観察です（図2f）20。ラットのひげ全体を置き換える二重のひげの再成長パターンは、ゾウには当てはまらないようです。

大人のアフリカゾウの鼻の先端の正面図。ウィスカーの長さが非対称であることに注意してください。 b a と同様ですが、大人のアジアゾウの鼻の先端のものです。非対称性に注意してください。 c 生まれたばかりのアフリカゾウの鼻の先端の正面図。対称的なウィスカーの長さに注目してください。 d c と同様ですが、新生児のアジアゾウの鼻の先端のものです。対称性に注目してください。 e 左右の胴側に対称的なひげの長さ、またはより長いひげを持つアフリカゾウ (黒ゾウ) とアジアゾウ (白ゾウ) の鼻の先端の数。上層部の大人のゾウ。下は生まれたばかりのゾウ。 f 左、アフリカゾウの鼻先端側面のヒゲの位置をドットで表示。右、ラットウィスカーパッドのウィスカー位置のドット表示。 Maier & Brecht (2018) の報告に従って、一本ひげは黒でマークされ、二重ひげは赤でマークされます。ゾウでは二重ひげは観察されませんでした。

私たちはゾウのひげの形状と太さをさらに研究しました。図3aは、アフリカゾウとアジアゾウの鼻の側面のひげとラットのδひげの写真を示しています。ラットのδヒゲは比較的長いヒゲであり、長さはゾウの鼻のヒゲとあまり変わらないため、比較のためにラットのδヒゲを取り上げました。ゾウのひげは、円錐形のネズミのひげと比べてかなり太く、先細りはほとんどありません。ひげの形状をより定量的に評価するために、ゾウとラットの両方のヨウ素染色したひげのマイクロ CT スキャンを取得しました。図3b〜dに示すように、ひげの基部と先端、先細りおよび太さのボリュームレンダリングは、アフリカゾウとアジアゾウとラットとでは顕著に異なります。ゾウの鼻のひげの太さも、鼻の領域や種によって異なります。アフリカゾウの横方向のひげは、幹先端の他のすべての領域のひげよりも著しく太いです（図3e）（一元配置分散分析、 P < 0.001、シェッフェ検定：行われたすべての比較で P < 0.001）、一方、アジアゾウの鼻の先端のさまざまな領域のひげの太さはわずかに異なります（図3f）。アフリカゾウは、アジアゾウに比べて、鼻の先端と鼻の側面および腹部に太いひげを持っています。ゾウのひげは円筒形で太くて丈夫であると結論付けられます。

a アフリカゾウの側幹のヒゲ（左）、アジアゾウの側幹のヒゲ（中央）、ラットのδ-ヒゲ（右）の写真。 b 上は、ヨウ化物で染色されたアフリカゾウのひげの側幹先端からの遠位部分を示すマイクロ CT スキャンのボリュームレンダリングです。ひげの下部の近位部分。遠位側と近位側の厚さが同様であることに注目してください。 c アジアゾウのひげは、b と同様に、側方の幹の先端でサンプリングされ、規則とスケーリングが行われます。遠位側と近位側の厚さが同様であることに注目してください。 d ラットのひげ (δ)、b と同様の規則。テーパリングに注意してください。 e アフリカゾウの鼻の先端の側面図。挿入図は、側方幹先端領域と背側幹先端領域の間のひげの太さの違いを示しています。 f アフリカゾウとアジアゾウの鼻先端のさまざまな領域のひげの太さ。アジアゾウでは、鼻の先端の領域ごとにヒゲの太さに違いはありませんが、アフリカゾウでは、横のヒゲが鼻の先端の他の領域のヒゲよりも太くなっています。厚さは、2 頭の成体アジアゾウと 2 頭のアフリカゾウ成体から測定されました。ウィスカーの太さの比較は、ウェルチの t 検定を使用して行われました (*P < 0.05、**P < 0.01、***P < 0.001)。中心線、中央線。ボックス制限、上限および下位四分位数。ひげ、四分位間範囲が 1.5 倍。点、外れ値。

私たちは、アフリカゾウとアジアゾウおよびラットの毛包洞複合体 (FSC) の解剖学的構造を比較しました。この目的を達成するために、我々は、成体ゾウの側ヒゲと成体ラットのδヒゲのヨウ素染色された FSC 全体のマイクロ CT スキャンを取得しました。図 4a は、アフリカゾウのひげ毛包の仮想縦方向マイクロ CT 断面を示しています。アフリカゾウのFSCは、アジアゾウの腹の形をしたFSCよりも細い（図4b）。両方のゾウの卵胞はラットのFSCよりもはるかに大きい（図4c）。ゾウの鼻 FSC の組織学的染色を図 4d–g に示します。他の種の FSC と同様に 16,21、ゾウの鼻 FSC の毛幹は内部および外部の根鞘に囲まれています。結合組織は外根鞘を取り囲み、毛包の基部にある FSC のコラーゲン性被膜に接続します。ゾウの鼻の FSC の副鼻腔複合体は海綿状部分のみで構成され、結合組織から作られた小柱が副鼻腔を貫通して「血管性副鼻腔空間」を形成しています 15。ゾウの FSC は体幹の筋肉組織に到達しますが、活発に泡立てるために使用される振動嚢筋と関連していないようです。胴体領域に応じた FSC 形態の違いを特徴付けるために、ヨウ素染色した新生アジアゾウの胴体 (ホアの赤ちゃん、表 1 を参照) のマイクロ CT スキャンを使用して FSC をセグメント化しました。図 4h は、幹とセグメント化された側面の 1 つのボリュームレンダリングを示しており、セグメント化された FSC が長さに応じて色分けされています。側方FSCは、体幹の先端および腹側領域からのFSCよりも有意に長いことがわかりました（図4iを参照。一元配置分散分析、 P < 0.001、ペアごとの比較のためのポストホックシェフェ検定（* P < 0.05、***P < 0.001))。

アフリカゾウの背側毛包洞洞複合体（FSC）の仮想縦断面マイクロCT。毛包を 1% ヨウ素で 48 時間染色しました。周囲の組織がトリミングされ、一部の領域でひげのコントラストが選択的に調整され、視認性を維持し、飽和を回避しました。 ba 横方向のアジアゾウの鼻の FSC、a と同様の規約。 ca rat δ ウィスカー FSC。 FSC を 1% ヨウ素で 24 時間染色しました。 d ヘマトキシリン・エオシン染色した成体のアフリカゾウの側面幹FSCの縦断面の顕微鏡写真（スケールバー= 1 mm）。 e ヘマトキシリン・エオシン染色した成体のアフリカゾウの側面幹FSCの横断面の顕微鏡写真。断面のおおよその平面を点線で d に示します (スケールバー = 500 μm)。 f d と同様ですが、成体アジアゾウの側面幹 FSC の場合（スケールバー = 1 mm）。凍結切片化および包埋中にウィスカーが部分的に壊れたことに注意してください。 g は e と同様ですが、新生アジアゾウの幹の側方 FSC の場合 (スケールバー = 100 μm)。 h 単一の FSC と、幹の先端と近位の幹部分でセグメント化されたそれぞれのひげを含む、アジア新生ゾウの幹マイクロ CT スキャンのボリュームレンダリング。 FSC は長さに応じて色分けされています。左、スキャン全体のビュー。右、近位幹部分のボリュームレンダリング。 i アジアゾウの新生ゾウ (ホアの赤ちゃん、表 1 を参照) の側胴、腹胴、および胴先端の卵胞の長さ。一元配置分散分析、P < 0.001、一対比較の事後シェッフェ検定 (*P < 0.05、***P < 0.001)。エラーバーは標準偏差を示します。 RRC レーテリッジカラー、MS 間葉鞘、C 振動カプセル、S 振動シャフト、RoS 根鞘、VSS 血管洞腔、DVN 深部振動神経。

要約すると、ゾウの鼻のひげ毛包はラットのひげ毛包と比較して非常に大きく、鼻の領域に応じて長さに顕著な違いがあることがわかります。

ゾウの鼻の FSC は広範な神経支配を受けています。私たちは、卵胞内の神経支配の全体的な分布を調査し、免疫組織化学を使用して感覚神経終末の特徴を調べました。図 5a は、ほとんどの求心性感覚神経に発現するマーカーであるニューロフィラメント H で染色した新生児アジアゾウのひげ毛包の縦断面図を示しています。 2 つの別々の神経束が下 3 番目のレベルで互いに向かい合って FSC に入り、毛包を上昇する間に小さな束に分かれ、毛幹の近くに収束します。毛包の上3分の1では、求心性感覚神経がひげの周囲に均等に分布し、外根鞘の最外層と間葉鞘の間で終わります（図5a、b）。調査された毛包のほとんどは、FSC のコラーゲン性被膜を異なるレベルで貫通する 2 つ以上の神経束を持っていました。図 5c は、ヘマトキシリンエオシンで染色したアジア人の成人ひげ毛包の縦断面を示しています。矢印は、卵胞に入る 3 本の神経束 (下部に 2 つと上部に 1 つ) を示しています。図 5d は、1 頭の新生アジアゾウ (ホアの赤ちゃん、表 1 を参照) の 4 つの異なる胴部からの FSC の軸索数を示しています。軸索数は 49 ～ 190 の範囲で、平均は 87 です。同じ体幹領域の毛包全体の軸索数は類似しています。主に毛包の先端部分から入る非常に小さな神経束（表層毛状神経）はカウントに含まれません。また、FSC 内のさまざまな機械感覚神経終末の存在と分布も調査しました。神経終末の中で最も顕著なのは槍状終末であり、細長い紡錘形の構造を持ち、間葉鞘と外根鞘の間に位置しています（図5e）。また、より液滴のような外観を持つ、槍状の末端も観察されます（図5f）。さらに、卵胞のすべてのレベルで自由な神経終末が見られ、卵胞の下位レベルには他の種の網状終末に似た弱く染色された終末が見られます。他の哺乳類のひげ毛包とは異なり、ゾウのひげの周りには横方向の求心性神経と末端の領域は観察されません。

免疫組織化学を使用してニューロフィラメント H について染色した新生児アジアゾウの鼻ひげ FSC の縦断面図。破線は、b に示す横断面のレベルを示します。軸索束は複数の神経の毛包に入ります。したがって、軸索がこのセクションおよび隣接するセクションのカプセルを貫通し、毛幹の周りに均等に分布しながら毛包を通って上昇することを観察しました。 b 免疫組織化学を使用してニューロフィラメント H について染色した新生アジアゾウの鼻ひげ FSC の横断面。セクションのおおよそのレベルは、a の破線で示されます。 c ヘマトキシリン・エオシン染色した成体アジアゾウの鼻ひげ FSC の縦断面図。矢印は、さまざまなレベルで卵胞を貫通する複数の神経を示します。ヘマトキシリン・エオシン染色におけるそれらの明確な外観に加えて、交互の連続切片のニューロフィラメントH抗体標識によって神経を同定した。 d さまざまな体幹領域の卵胞についてカウントされた、卵胞あたりの軸索の数。示された数値は、それぞれの卵胞を支配するさまざまな神経でカウントされたすべての軸索の合計に対応する累積軸索数です。データは、1 頭の新生児アジアゾウ (ホアの赤ちゃん、表 1 を参照) に関するものです。 e 免疫組織化学を使用してニューロフィラメントHについて染色した新生アジアゾウの幹FSCの上部3分の1レベルにある槍状末端（矢印で示す）の顕微鏡写真（スケールバー= 20μm）。 f 新生児のアジアゾウの鼻 FSC の中間レベルにある槍状の液滴状の神経終末（矢印で示す）の顕微鏡写真。e と同様の規約。

げっ歯類や他の哺乳類では、ひげをなでるような動き（ウィスキング）による能動的な触覚探索が知られています。そこで私たちは、ゾウの鼻のひげが活発な動きを示すのか、それともひげの接触は純粋に鼻の動きによって決まるのかを尋ねました。私たちは、ゾウが触覚情報を利用し、クローズアップビデオ撮影を適用できる行動の文脈でこの問題を研究することを意図していました。この目的を達成するために、私たちはベルリン動物園のメスのアジアゾウ、アンチャリに鼻を使って箱（視覚的に掴むことができない）から果物を取り出す訓練を行いました。アンチャリが視覚的に動きを誘導できないように実験条件が選択されているが、どの嗅覚や触覚の手がかりが行動を誘導し、どの程度ひげが関与しているのかはわかっていない。次に、つねったり掃除機をかけたりする動作中の高速 (100 Hz フレームレート) ビデオ撮影を収集しました。閉じた箱と実験装置を図6a、bに示します。収集されたすべてのビデオを検査すると、アンチャリには活発なひげの動きが見られないことがわかります (補足ムービー 1)。この点を定量的に記録するために、把握イベントのビデオクリップを使用し、1 秒の時間経過にわたって単一のひげの先端と根元を追跡しました。この時間スケールにより、幹の回転を無視してひげの動きを追跡することができました。まず、ニンジンをつまんだときの幹の横のひげを追跡しました（クリップの開始フレームと終了フレームについては、図6c、dを参照）。追跡時間中の先端および基部の位置の軌跡とともに追跡されたひげを図6eに示します。垂直線とひげの間の角度（図6eを参照）を、幹に対するひげの動きのパラメータとして定義しました。図6fに示すように、追跡時間中にひげの動きは観察できません。さらに、同様の方法でリンゴに掃除機をかけた例を調査しました（図6g–j）。ラットなどの他の種では呼吸とひげの動きが同期しているため、この行動は特に興味深いものです22。ビデオの音声トラックを使用して、吸入/吸引の開始を特定しました。図6jでは、青でマークされた真空を作り出すための吸入時間に伴う、垂直方向に対する側方の幹のひげの角度を示しています。幹に対するヒゲの動きは観察できません。私たちの実験では、触覚制御による掴みや吸引に伴う泡立てはなかったと結論付けています。

a 触覚制御により木箱から果物を取り出す際のひげの動きを調査するために使用される実験装置の概略図。 b a の掴み作業中のボックスの側面から見た図。 c メスのアジアゾウのアンチャリがニンジンをつまんでいる、つかみのビデオクリップの静止画。表示されているフレームは、クリップ内で最初に分析したフレームです。補足ムービー 1 も参照してください。矢印は追跡されたウィスカーを指します。 d 同じビデオクリップ内で分析した最後のフレーム。 e 左、追跡されたウィスカーの拡大図。ウィスカーの根元は緑の点でマークされ、ウィスカーの先端は黒の点でマークされています。幹の垂直線と選択したひげ (黒でマーク) の間の角度を測定しました。右は、1 秒の追跡時間中のベース (緑色) と先端 (黒色) の軌跡です。軌道は同一に見えますが、これは相対的なヒゲの動き (ウィスキング) が欠如していることを示しています。 f 追跡時間にわたるひげと垂直線の間の角度。測定はeに示されているように行われました。つまみ動作中にヒゲの動きはほとんど、またはまったく観察されません。 g アンチャリがリンゴに掃除機をかけるビデオクリップの静止画。 c のような規約。補足ムービー 1 も参照してください。 h 同じビデオクリップ内で分析した最後のフレーム。 i e と同様ですが、掃除機をかける動作が対象です。 j 追跡時間にわたるひげと垂直線の間の角度。角度はeに示されています。吸引の開始と時間は青色でマークされており、ビデオの音声トレースから推測されました。補足ムービー 1 も参照してください。

図7a〜dに示すように、生まれたばかりのゾウの鼻から全体のひげの数を取得しました。生まれたばかりのアフリカゾウには合計 1,220 本のひげがありますが、生まれたばかりのアジアゾウには 986 本あります。ゾウの鼻の腹側にはひげの組織パターンが観察できます。アフリカゾウとアジアゾウの両方で、ひげは腹幹の両側に2つの異なる列に編成されています（図7a、b）。しかし、アフリカゾウでは、これらの列は鼻の全長を通っていますが、アジアゾウでは、鼻の先端の後ろの小さな領域にはひげが見つかりません。さらに、アフリカゾウでは、腹側のひげの尾根の領域で鼻がより膨らんでいるため、ひげの帯がより顕著に見えます。

a 生まれたばかりのアフリカゾウの鼻の腹側の写真で、ひげの位置が黄色でマークされています。調査されたすべての幹では、腹側幹に 2 つの異なるヒゲの帯が見られます。アフリカゾウでは、アジアゾウよりもひげの帯が顕著で、鼻の長さ全体に広がっています。一番上には、この生まれたばかりのゾウの鼻全体で数えられたひげの総数が表示されます。 b アジアゾウの新生児の鼻の腹側の写真。ひげの位置が黄色でマークされている。アジアゾウでは、「クランプゾーン」（黒い矢印）のひげが欠けています。一番上に、幹のひげの合計数が表示されます。 c 生まれたばかりのアフリカゾウの鼻の背側の写真で、ひげの位置が黄色でマークされています。 d 生まれたばかりのアジアゾウの鼻の背側の写真で、ひげの位置が黄色でマークされています。 e 上、スイカのバランスをとっているアジアゾウの写真。同じ写真の下の高倍率図。白い矢印は、バランスをとる際にメロンと目に見えて接触している腹側尾根のひげを指しています。 f パイナップルを掴むアジアゾウの写真。腹側尾根のひげは、アジアゾウが物体をつかみ取る先端の後ろの胴体領域で明らかに欠けています。 g 上、新生児のアジアゾウの腹尾根のひげ配列を持つヨウ素染色された胴片のマイクロ CT スキャンのボリュームレンダリング (b の黒いボックス)。セグメント化されたひげ毛包の下部のボリュームレンダリング。すべてのひげの腹側の位置と方向に注目してください。 Pは後部、Lは側面。

背胴側では、ひげはより均一に分布しており、調査された新生児アフリカゾウのひげの密度は先端で最も高く、その後、胴の長さに沿って徐々に減少しています。しかし、アジア人の新生児では、ひげの密度は先端領域と近位胴部で高く、背胴の中央部では低くなります（図7c、d）。

ゾウは通常、体のバランスを取るために鼻の腹側を使います。したがって、腹側幹のひげ隆起は、これらのバランス動作中に物体と接触しています（図7e）。このような腹部と体幹部と物体との接触を写真に撮って撮影することは、非常に困難でした。その理由は、腹部胴体の動きの多くがかなり速く、腹部胴体のひげを視覚化するにはクローズアップ撮影が必要だったためです。図7eの挿入図は、ひげが実際にバランスのとれた物体に接触していることを示しています。私たちは、ひげの帯と物体との間のこの接触が、物体のバランスを幹の中心に保つ上で重要な役割を果たしていると仮説を立てています。興味深いことに、アジアゾウのひげが欠けている鼻の先端に近い領域は、行動観察によれば、アジアゾウが小さな物体をつかむ傾向がある場所です（図7f）。腹側尾根のウィスカー配列は、高いウィスカー密度を示します。この高密度の配置は、対応する卵胞をセグメント化した、新生児のアジアゾウの腹側胴片のマイクロCTスキャンからも明らかです（図7bの黒いボックス）。図 7g は、幹部分のボリュームレンダリングを示しており、図の下部にはセグメント化されたすべての毛包のボリュームレンダリングが示されています。すべての腹側隆起毛包は、同様の腹側/前方の向きを共有します。結論として、ゾウは腹部胴上でバランスの取れた物体と接触する特殊な腹尾根のひげ配列を持っていることを示しました。

ゾウには密に並んだ鼻ひげがあり、アフリカゾウとアジアゾウでは大きく異なります。ゾウの鼻のひげの長さは使用に依存しており、おそらく鼻の横方向の挙動の結果として横方向に変化します。ひげ毛包は (87 ± 40、平均 ± sd) 軸索によって高度に神経支配されており、毛包の長さは体幹領域によって異なります。ゾウは泡立てません。腹側幹尾根のひげ配列は、オブジェクトのバランスに貢献している可能性があります。ゾウのひげシステムは、特殊な鼻の動作によって形成されているようです。

ゾウには多数のひげがあることがわかりました。アフリカゾウはアジアゾウよりも約1.7倍多くの鼻先のひげを持っています（図1g）。研究室で飼育された動物の組織学的サンプルと比較すると、ゾウの材料サンプルには、さまざまな年齢で自然死した動物園の動物が含まれているため、明らかに限界があります。それでも、かなりの数のゾウが研究に参加したことから、確かな結論が得られると考えています。ひげは、ゾウが物をつまむ指先を除いて、幹の先端に特に密集しています。さらに、腹幹の両側には高密度のひげの配列があり、これについては以下で説明します。結論として、アフリカゾウとアジアゾウの間のひげの数の顕著な違いが、これまであまり注目されていなかったことには驚いています。

生まれたばかりのゾウを含むすべてではないにしても、ほとんどの哺乳類は対称的な顔のひげを持っています。ただし、成体ゾウは例外であり、すべての成体ゾウの鼻で、鼻のひげの長さが強く側方化していることを調査しました（図2）。このゾウの特異性は 2 つの要因によって生じていると考えられます。 1 つ目は、幹のひげの非対称的な摩耗を引き起こす幹の挙動の十分に確立された側方化です。この考えに沿って、動物園のゾウには、行動の側性化と一致する鼻ひげの摩耗パターンがあることが観察されました（補足図2）。第二に、ゾウはげっ歯類で観察される二重のひげ毛包機構によってひげを置き換えないようです20。げっ歯類では、ひげは同じひげ毛包内で成長する若いひげに置き換えられます。若いヒゲが古いヒゲの長さに達すると、古いヒゲが抜け落ちます。したがって、ひげの配列は長さ方向に常に「完全な形状」になります。ゾウはそのような二重のひげの置換戦略を持っていないようであり、これらの動物でひげの成長が正確にどのように起こるのか疑問です。いずれにせよ、多くのひげ、特に鼻先のひげは、生まれたばかりのゾウよりも大人のゾウの方がはるかに短いです。 Rasmussen and Munger (1996) が記述しているように、ゾウのひげの磨耗とひげの長さについて理解すると、Rasmussen と Munger (1996) によって説明されているように、ゾウにおける特殊な軟毛の存在に疑問を抱くようになります。これらの著者らは、単一の幹先端の組織学的調査に基づいて、絨毛はゾウの鼻指にある特殊な皮膚内部のひげであると示唆しました。体幹の指のひげが非常に短い可能性があることに私たちは同意しますが、異なる年齢のゾウの複数の体幹先端を調べた結果は、特殊な軟毛というよりも、広範囲に変化する磨耗パターンを指摘しています。具体的には、生まれたばかりのゾウに絨毛が存在するという証拠は見つかりませんでした。

鼻のひげの長さと同様に、牙の長さの側方化もアフリカゾウで報告されています23。彼らは主に牙の1つを牙を伴う行動の「マスター牙」として使用し、それが長さの左右化につながります。牙の重量の差は、牙の総重量が大きくなるにつれて、つまりゾウの年齢とともに増加します23。これは、生まれたばかりのゾウの同じ長さの鼻ひげと成体ゾウのひげの長さの強い側方化の観察に匹敵します。

要約すると、成体ゾウの顕著に側方化した胴のひげは、これらの動物の側方化した胴の行動を反映していると考えられます。

ゾウには大きなひげ毛包があり、げっ歯類のひげ毛包とは大きく異なります。ゾウのひげはラットのひげよりわずかに長いだけですが、ゾウのひげ毛包はラットの毛包よりも数倍大きいです。このかなり顕著な違いは、体の大きさの違いに関係している可能性があるか、またはげっ歯類のひげが高速でひげを剃る動きに特化していることに関係している可能性があります。ゾウのひげ毛包には、多くの哺乳類のひげ毛包の顕著な特徴である環状洞と環状ウルストが欠けています19、21、24。これらの構造は、特殊な棍棒のような神経終末と組み合わせることで、よりきめの細かい神経反応を可能にし、ひげの繊細な動きの感知を可能にすると考えられています25。したがって、ゾウのひげは非常に繊細なたわみを感知することに特化していない可能性があると考えられます。輪洞を欠く他の種には、アカゲザル 26 やタンマルワラビー 27 が含まれます。

我々の発見は、槍状の神経終末がゾウのFSCにおいて感覚求心性神経を支配していることを示している（図5）。ラットを用いた以前の研究では、槍状神経終末の等方性神経反応、すなわち触覚刺激に対する方向不変の受容体反応が報告されている28。さらに、ゾウの各鼻の FSC が複数の神経によって支配されていることも発見しました。この観察は、近縁種についても行われています。マナティーの顔のひげは、FSC17 ごとに約 5 本の神経束によって神経支配されており、ハイラックスでは、顔面ひげと顔面後ひげの両方が、FSC16 ごとに 2 本の深部振動神経によって神経支配されています。複数の深部振動神経を持つ種には、アカゲザル 29 やハンドウイルカ 30 も含まれます。卵胞あたり平均 87 個の神経支配軸索を数えました。この数と半幹あたりのひげの数 (493) を乗算すると、アジアゾウの半幹あたりの求心性ひげの数は約 42,900 本と推定されます。以前の研究 2 では、アジアゾウの眼窩下神経にある約 400,000 個の軸索を数えました。したがって、ひげ求心性神経は体幹求心性神経の約 11% を占めると推定されます。私たちのカウントには（軽度の）表在振動神経が含まれていないため、この推定値を下限値と考えます。比較すると、リープらはマナティー FSC の微細解剖学に関する 2001 年の研究で、は、主に触覚探査に使用されるマナティーの口腔円板ひげ包を神経支配している推定 30,000 個の軸索を報告しました。同じ研究で、著者らは、マナティーの顔面FSCの解剖学的構造が顔の領域（剛毛領域）によって異なることも発見した。具体的には、異なる領域の FSC は長さ、幅、軸索数が異なり、輪洞の周囲/面積と神経支配軸索の数の間には正の相関関係があります 17。また、異なる胴体領域の FSC 間で長さと軸索数の違いも見つかりましたが (図 4 および 5)、ゾウでは 2 つのパラメーターは相関していないようです。

要約すると、ゾウの鼻のひげ毛包は多数の軸索で構成される複数の神経によって支配されていることがわかります。輪洞と輪ウルスト（細粒感知と高周波放電に関連するひげ構造）の欠如は、ゾウのひげの役割が主に粗い触覚刺激の感知であることを示している可能性があります。

私たちの研究により、アフリカゾウとアジアゾウの間の多数の体系的なひげの違いが明らかになりました。これらの違いには、ヒゲの数、太さ、毛包の形状が含まれます。アジアゾウで観察される優先的な放牧/ブラウジング32と比較したアフリカゾウの混合餌の好み31など、ゾウ種の行動生態の違いが、アフリカゾウのより多くでより強いひげをもたらしたのだろうかと疑問に思います。したがって、アフリカゾウの太いひげが低木を食べるのに役立っているのではないかと考えています。ゾウの円筒形のひげの形態は、ラットの先細りのひげとは著しく異なります (図 3)。機械的には、先細のひげは、この幾何学的特徴が物体への引っかかりを防ぐため、ひげの掃引運動を通じて環境を能動的に感知する上で極めて重要な役割を果たすと考えられています33。これは、ゾウには活発なヒゲ行動が存在しないという我々の発見（図6）と一致しており、先細のヒゲへの選択圧力がゾウの進化には存在しなかったことを示唆している。マナティーでは、顔のひげの最大直径は毛の生えている領域に応じて 0.5 ～ 2 mm の範囲であり 34、したがってマナティーのひげは平均してゾウの鼻のひげよりも太く、この違いはマナティーの水生生活に関連している可能性があります 35。

ゾウが泡立てないことは、私たちの高解像度ビデオ撮影から明らかです。重要なのは、行動的に意味のある状況、つまり触覚で制御された把握中にこの結果が得られたことです。さらに、触覚制御された掃除機掛け中にひげの動きが存在しないことも示すことができました（図6、補足ムービー1）。掃除機をかけている間にひげの動きが見られないということは、ゾウのひげが呼吸に関連したひげの動きを示さないことを示唆しています。ひげと動きと呼吸の連動は、哺乳類では一般的です22。ゾウにはそのような結合がないため、ゾウのひげは本当に動かないという考えが強まります。私たちのmicroCTスキャンで観察されたように、ひげが硬い皮膚に埋め込まれていることと、被膜のひげの筋肉組織が欠如していることは、ゾウのひげはひげを生やさないという私たちの観察と一致しています。ゾウの鼻の可動性は進化の過程で劇的に向上したため、ゾウにはひげ特有の可動性は必要ないと考えられています。要約すると、ゾウの鼻の高い可動性と柔軟性により、鼻ひげの自律的な可動性が時代遅れになった可能性があることが示唆されます。

腹側胴尾根のひげ配列は、ゾウのひげに特化したものです。これらの腹側のひげは幹全体を覆うのではなく、幹の腹側の尾根で2列を形成します。特に大人のゾウでは、アジアゾウよりもアフリカゾウの方がこのひげが目立ちます。アジアゾウでは、これらのひげは、アジアゾウが物体をよくつかみ取る鼻の先端のすぐ後ろにありません。私たちの非公式な観察は、腹部胴尾根のひげが腹部胴上での物体のバランスをとることに関与していることを示唆しています。これはゾウの非常に一般的な行動です。

ゾウの体幹のひげは、他の哺乳類の顔のひげとは著しく異なります。多くの小型哺乳類では、ひげは細く、先細りで、可動性があり、鼻の周りに対称的に配置されており、鼻周囲の感覚で機能します。対照的に、ゾウの鼻のひげは太く、先細になっておらず、動かず、横向きであり、腹部胴体と胴体先端に特定の高密度の配列で配置されています。私たちは、ゾウの鼻の並外れた操作能力に触覚で制御される動作空間を提供するために、独特の鼻のひげの特徴が進化したと考えています。

この研究で使用されたすべての標本は動物園のゾウからのもので、CITES（絶滅の危機に瀕している野生動植物の種の国際取引に関する条約）に同意して、IZW（ライプニッツ動物園野生生物研究所、ベルリン）によって過去30年以上にわたって収集されました。規則。含まれるすべての動物の標本報告書と CITES 文書は IZW で保管されます。研究に含まれたすべての動物は自然死したか、重篤な健康合併症のため人道的理由から経験豊富な動物園獣医師によって安楽死させられた。表 1 は、アジアゾウ (Elephas maximus) とアフリカゾウ (Loxodonta africana) の標本の概要と、これらの動物に由来する年齢および鼻先のひげの数を示しています。

私たちは、ベルリンの州保健社会問題委員会（LAGeSo）によって承認された許可に基づいて殺された生後6週齢の雄ロングエバンスラットから死後ラットのひげとFSCを収集しました（動物許可番号：G0095-21 / 1.2））。

Sony FE 90 Mm/2.8 Macro G OSS 対物レンズを備えた Sony α 7 R III カメラを使用して、幹の先端を四方八方から撮影しました。写真撮影および分析された幹の先端の大部分は、4% ホルムアルデヒド溶液で固定されるか、-20 °C で凍結されました。少数のサンプルは新鮮な死後材料で構成されていました。ひげを数えるために、ひげが最大限に見えるように Adobe Photoshop (Adobe Systems Incorporated) で写真のカラーカーブを調整しました。カウントは、ImageJ (WS、Rasband、ImageJ、米国国立衛生研究所、ベセスダ、メリーランド州、米国) のマルチポイントツールを使用して手動で実行されました。幹全体のサンプルが入手できるのは限られているため、すべての標本について、先端と幹先端に近い約 8 つのセグメント (皮ひだ) のひげを数えました。最初の著者 (ND) は、異なる角度から撮影した各サンプルの 5 枚の写真を使用して、アフリカゾウ 6 頭とアジアゾウ 7 頭のひげの数を取得しました。 2 つの幹の先端について、共著者 (BG) がひげの数を詳しく数えたところ、同様の数値が得られました (-5% および +11% の偏差)。報告されるすべての数は、最初の著者の数です。各標本の種と年齢の詳細を表 1 に示します。1 頭のアフリカゾウについては、サンプルが不完全であるため、ひげの数が推定されました。さらに、1 頭の新生アジアゾウ (ホアの赤ちゃん) と 1 頭の新生アフリカゾウ (AM1) から体全体のひげの数を導き出しました。各種の成体 2 名 (n = 4、イロナ、未知のアジア人、リンダ、ジンバ、表 1 を参照) について、ひげの数を測定するために撮影したのと同じ写真から ImageJ を使用してひげの太さを測定しました。測定は、各ひげの最も幅の広い点、ちょうど皮膚の表面から突き出ている場所で行われました。各標本について、幹の先端、幹の背側、幹の腹側、幹の両側の 4 つの異なる領域のそれぞれ 10 本のひげの太さを測定しました。ひげの長さと磨耗に関する観察は、日常的な取り扱い中の鼻サンプル (アフリカゾウ n = 6 頭、アジアゾウ n = 9 頭) とアジア動物園のゾウ n = 3 頭の写真から行われました (以下を参照)。

アジアゾウの行動実験がベルリン動物園で行われた。私たちの実験手順は地方政府によって評価され、その非侵襲的な性質を考慮すると正式な動物実験許可は必要ないとの裁定を下しました（LAGeSo StN声明19.07.2021）。私たちは、数頭のアジアゾウ (n = 5) を観察し、10 歳のメスのアジアゾウ Anchali の日常的な取り扱いと触覚制御による掴み動作を観察しました。アンチャリは、幹用の穴が開いた密閉箱から果物を取り出すように訓練されました（図6を参照）。これは、触覚と嗅覚の制御下で、さまざまな果物（ニンジン、ナシ、バナナ、リンゴ）の位置を特定して掴んだり、掃除機をかけたりする必要がある行動設定です。。また、ゾウの習性（左トランクと右トランク）に関する特別な情報も動物の飼育員から入手しました。

ゾウのひげのビデオ撮影は、ひげが薄く、ゾウは鼻を非常に速く動かすため、安全上の理由から動物から距離を保つ必要があるため、困難でした（私たちが扱ったゾウは人間によく慣れていましたが）。幹のひげと幹の先端の最良の映像は、上で説明した箱の果実を取り出す作業でゾウのアンチャリによって撮影されました。他の状況では、幹のひげを解決することは困難または不可能であり、そのような困難により腹側幹のひげの研究も制限されました。

Sony FE 16-35 mm F2.8 GM E-Mount 対物レンズを備えた Sony α 7 R III カメラを使用して説明されている動作実験のビデオを入手しました。フレームレートは100Hzに設定しました。単一のひげを追跡するために、果物の取り出しの単一イベントのビデオクリップ (n = 3) を ImageJ のボックスからインポートし、単一のひげの根元と先端をたどることによって手動で分析しました (n = 5、幹の両側から)。マルチカウントツールを使用して 1 秒間隔で測定します。 Python の Matplotlib パッケージを使用して、基部と先端の座標をエクスポートし、軌跡とひげと垂直の間の角度をプロットしました。次の式を使用して角度を計算しました。Δx と Δy は、それぞれ各時点の基部と先端の x 座標と y 座標の差です。

ビデオの音声トラックを使用して、リンゴの掃除機による吸引の開始を特定しました。

幹全体または幹の先端を 4% ホルムアルデヒドで数か月間固定しました。一部のサンプルは凍結し、固定前に解凍されました。我々は、周囲の組織から濾胞洞複合体（FSC）を解剖するか、1つまたは複数のFSCを含む組織の小さな立方体を切り出しました。凍結切片の場合、組織をリン酸緩衝液中の 30% スクロース溶液に移し、凍結保護のための切片作成前に少なくとも 24 時間放置しました。次に、組織を組織凍結媒体 (Leica Biosystems、カタログ番号 14020108926) に包埋し、凍結ミクロトームを使用して皮膚表面に対して垂直または平行に 40 µm の切片に切断しました。ヘマトキシリン・エオシン染色では、切片をマウントして少なくとも 24 時間乾燥させ、その後直接ヘマトキシリン・エオシン溶液で染色しました。ヘマトキシリン・エオシン染色の写真は、Neurolucida (MBF Bioscience、ノースダコタ州ウィリストン) ソフトウェアを使用して、Olympus BX51 顕微鏡 (オリンパス、日本) 上の MBFCX9000 カメラ (MBF Bioscience、ウィリストン、米国) で取得しました。我々は、n = 8の卵胞（ホアの赤ちゃん、ビルマ、未知のアジア人およびジンバからのヘマトキシリン・エオシン染色切片、表1を参照）からのヘマトキシリン・エオシン染色切片を使用して、FSCの特徴的な構造と全体的な解剖学的構造を説明しました。

切片を、0.75% Triton X-100 および 2.5% ウシ血清アルブミン (BSA) を含む 0.1 M PBS、pH 7.2 のブロッカー中で室温で 1 時間インキュベートした後、Neurofilament-Heavy に対するポリクローナル抗体とインキュベートしました。 (NF-H) (1:1000、Millipore、カタログ番号 AB5539) を 0.3% Triton X-100 および 1% BSA を含む 0.1 M PBS、pH 7.2 中で 4 °C で 48 時間洗浄しました。次に切片を洗浄し、0.1 M PBS に 1% BSA と Alexa Fluor 488 (1:1000、Invitrogen、カタログ番号 A-11039) に結合したヤギ抗ニワトリ IgY 二次抗体を含むブロッキング溶液中で 4 °C でインキュベートしました。一晩中。翌日、切片を洗浄し、封入剤（Fluoromount G、SouthernBiotech、カタログ番号0100-01）を使用して封入し、カバースリップをかけました。 Leica DM5500B 落射蛍光顕微鏡 (Wetzlar、ドイツ) を使用してスライドの顕微鏡写真を撮りました。免疫組織化学を使用して、3 つの異なるゾウサンプル (ホアの赤ちゃん、ビルマ、ジンバ、表 1 を参照) から採取した n = 17 個の卵胞の切片を染色しました。感覚構造としての幹のひげの相対的な重要性をより深く理解するために、ImageJ の連続断面を使用して FSC ごとの軸索数を数えました (n = 9、ホアの赤ちゃんからの FSC)。

マイクロ CT スキャンに使用するすべてのサンプルは、4% ホルムアルデヒドで数か月間固定した幹サンプルから採取しました。さまざまな胴部領域の卵胞を特徴付けるために、新生児のアジアゾウの胴体 (ホアの赤ちゃん、表 1 を参照) を矢状方向に半分に切り、組織のコントラストを高めるために 1% ヨウ素溶液で 33 日間染色しました。腹側 FSC を特徴付けるために、同じアジアゾウの赤ちゃんの鼻の小片 (2 cm × 1.5 cm × 1 cm) を切り出し、1% ヨウ素溶液で染色し、続いて 2% ヨウ素溶液でそれぞれ 4 日間染色しました。また、さまざまな幹先端サンプルの幹片から単一の FSC (n = 4、ビルマ、ジンバ、リンダ産、表 1 を参照) を解剖し、スキャン前に 1% ヨウ素溶液で 48 時間染色しました。単一の FSC を 2.5% ゼラチンと 1% アガロースの混合物に包埋してスキャンし、サンプルがスキャナー内で移動するのを防ぎ、同時にヨウ素の出血を最小限に抑えました。構造とサイズを比較するために、4% ホルムアルデヒドで 20 日間以上固定したラットのδヒゲ毛包を顔面ヒゲパッドから切除しました。毛包を 1% ヨウ素溶液で 24 時間染色しました。

ひげの太さと形状を比較するために、大人のアジアゾウとアフリカゾウそれぞれ 1 頭 (ビルマとジンバ、表 1 を参照) の側幹のひげとラットのδひげを毛包から引き出し、染色後に 2% アガロースに埋め込んでスキャンしました。 1％ヨウ素溶液に10分間浸します。すべてのヨウ素溶液は、5% ルゴールヨウ素を蒸留水で希釈することによって調製されました。私たちの研究所のYXLON FF20 CTスキャナー（YXLON International GmbH、ハンブルク、ドイツ）を使用してスキャンを実行しました。生まれたばかりの象の鼻のスキャンは、115 ～ 120 kV の電源電圧、20 ～ 25 μA の電源電流、および 1000 ms の曝露で実行されました。 FSC のスキャンは、36 ～ 55 kV、81 ～ 120 μA、および 2000 ms の曝露で実行されました。単一のウィスカーを 50 kV、81 μA、333 ms でスキャンしました。

特に断りのない限り、すべての誤差は標準偏差を指します。

Shapiro-Wilks 検定を使用して正規性を検定しました。レベンの検定は、母集団間の分散が等しいかどうかを検定するために使用されました。母集団の分散が等しい場合は、スチューデントの t 検定を使用して母平均間の差を検定し、そうでない場合はウェルチの t 検定を使用しました。すべての t 検定は両側であり、p < 0.05 の場合、帰無仮説は棄却されました。一元配置分散分析を使用して、2 つ以上の母集団の平均値の差の有意性を検定しました。グループのペアごとの比較のための事後検定は、母集団が等しい分散を示した場合にはシェッフェ検定を使用して実行され、そうでない場合は事後検定にテューキー検定が使用されました。私たちは、両種のゾウからのデータをプールし、フィッシャーの直接確率検定を使用して、新生ゾウと成体ゾウの間のひげの長さの左右差を決定しました。

統計分析は、Python の Numpy、Scipy、Scikit-posthocs パッケージを使用して行われました。 Numpy を使用して平均と標準偏差を計算し、Scipy を t 検定、ANOVA、Shapiro-Wilks 検定、および Levene の検定と、事後テスト用の Scikit-postthoc パッケージの関数を使用しました。

各方法セクションで実施された実験のサンプルサイズを明確にしました。

幹ひげ FSC のセグメンテーションには、Amira ソフトウェアの拡張バージョン (AmiraZIBEdition 2021、Zuse Institute) を使用しました。そのために、10 枚ごとのスライドで毛包の領域をマークし、2 つのマークされた領域の間の体積を外挿しました。 Amira のラベル解析モジュールの Length3D 関数を使用して、卵胞の長さを取得しました。ホアの赤ちゃんの合計 43 個の FSC がセグメント化されました。先端領域では n = 9、側方 FSC は n = 8、腹側 FSC は n = 26 でした。

概要を図１〜図３に示す。 1e、f、および 6b は、著者 (ND および LVK) が撮影した参照画像を使用して ND によって描画されました。図 6a は、LVK が実験のビデオ映像から描いたものです。図 2f の輪郭は、Maier & Brecht (2018)20 の図 1a、b を参考にして ND が描いたものです。図２および図３のドットプロットおよび密度マップは次の通りである。 1e、f、2f は Python の Matplotlib ライブラリを使用して実現されました。

研究デザインの詳細については、この記事にリンクされている Nature Portfolio Reporting Summary を参照してください。

論文の結論を評価するために必要なすべてのデータは、論文および/または補足資料に記載されています。この文書で報告される追加データは、公的にアクセス可能なリポジトリ (https://gin.g-node.org/elephant/Deiringer) で共有されます。この文書ではオリジナルのコードは報告しません。

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ベルリン動物園、特にルーベン・シュルツ氏、コンスタンティン・ベッカー氏、ルーカス・バウム氏、アリーナ・コービン氏に感謝します。また、Katriona Guthrie-Honea、Luke Longren、Andreea Neukirchner、Maik Kunert、Tanja Wölk にも感謝します。いくつかの動物施設が貢献しており、特に行動観察にはベルリン動物園 (ドイツ)、解剖学にはアウグスブルク動物園 (ドイツ)、クロンベルクオペル動物園 (ドイツ)、ポズナン動物園 (ポーランド)、ハーゲンベック動物園 (ドイツ)、およびエレファンテンホフプラッショウ（ドイツ）。ドイツのエクセレンス戦略-EXC-2049-390688087に基づき、BCCNベルリン、ベルリン・フンボルト大学、ドイツ研究財団（DFG、ドイツ研究財団）の支援を受けています。

Projekt DEAL によって実現および組織されたオープンアクセス資金調達

バーンスタイン計算神経科学センターベルリン、フンボルト大学ベルリン、フィリップ通り 13、ハウス 6、10115、ベルリン、ドイツ

ノラ・ダイリンガー、ウンディーネ・シュネーヴァイス、レナ・V・カウフマン、レナート・エイゲン、セリーナ・シュパイセッガー、ベン・ゲルハルト、ミヒャエル・ブレヒト

ベルリン心と脳の学校、ベルリン・フンボルト大学、ベルリン、ドイツ

レナ・V・カウフマン

ライプニッツ動物園野生生物研究所、Alfred-Kowalke-Strasse 17、D-10315、ベルリン、ドイツ

スザンヌ・ホルツェ、グイド・フリッチュ、フランク・ゲーリッツ、トーマス・ヒルデブラント

ベルリン動物園、Hardenbergplatz 9、10623、ベルリン、ドイツ

ロルフ・ベッカー & アンドレアス・オックス

NeuroCure Cluster of Excellence、ベルリンフンボルト大学、ベルリン、ドイツ

ミヒャエル・ブレヒト

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概念化、ND、US、TH、MB。方法論と材料、ND、US、LE、LVK、CS、BG、SH、GF、FG、RB、AO、TH、MB。調査、ND、US、LE、LVK、CS、BG、RB、AO、TH、MB 正式分析、ND、LE、MB。 ND、TH、MBの書き込み。監修、MB; 資金調達、MB

ミヒャエル・ブレヒトへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

Communications Biology は、この研究の査読に貢献してくれた Magdalena Muchlinksi と他の匿名の査読者に感謝します。主な取り扱い編集者: Luke Grinham と Karli Montague-Cardoso。査読ファイルが利用可能です。

発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

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転載と許可

Deiringer、N.、Schneeweiß、U.、Kaufmann、LV 他ゾウの鼻のひげの機能解剖学。 Commun Biol 6、591 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s42003-023-04945-5

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受信日: 2022 年 10 月 29 日

受理日: 2023 年 5 月 15 日

公開日: 2023 年 6 月 8 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-023-04945-5

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